KARAKTERISTIK VIRUS NPV DAN EPV

Virus telah menginfeksi makhluk hidup 300 juta tahun lalu. Elisabeth Herniou, peneliti pada University of Tours di Perancis, kepada Livescience, Senin (12/9/2011), memaparkan, penelitian itu membantu pengetahuan seputar adaptasi virus dan proses evolusinya. Peneliti mempelajari virus parasit pada lebah (bracovirus).

Virus adalah organisme nonseluler yang mengandung DNA atau RNA. Karena virus hanya bisa memperbanyak diri pada jaringan yang hidup, maka semua virus adalah parasit interseluler obligat. Sesudah memperbanyak genom DNA atau RNA dalam sel inangnya, virus akan terbungkus dalam partikel yang dikenal sebagai virion yang merupakan partikel infektif untuk menginfeksi lagi inang baru.

Virus dibagi berdasarkan komposisi asam nuleat, struktur genom dan morfologi eksternal dari pembungkus. Ukuran virus dapat dari kecil ke besar sehingga dapat dilihat dengan mikroskop cahaya. Virus terbesar adalah pox virus, mempunyai ukuran virion mencapai 470 nanometer. Morfologi virus harus diinvestigasi menggunakan mikroskop electron dan menggunakan teknik biologi molecular. Struktur dasar virus adalah viral DNA atau RNA yang dikelilingi oleh kapsul protein dan ini dikenal sebagai virion. Nama latin tidak digunakan untuk memberi nama virus. Virus diklasifikasikan kedalam famili, dan individual virus diberi nama sesuai dengan ditemukan pertama kali pada serangga inang seperti Spodoptera litura NPV, Helicoverpa armigera NPV.

Ada enam kelompok virus serangga yaitu baculovirus, cytoplasmic-polyhedrosis virus, entomopoxvirus, iridovirus, densovirus danvirus yang memiliki RNA kecil. (Payne dan Kelly, 1981). Diantara virus-virus tersebut yang telah direkomendasikan dan dikembangkan dewasa ini yaitu dari Kelompok Baculovirus sub kelompok NPV (Nuclear Polihedrosis Virus). NPV banyak diketemukan pada permukaan tanaman dan tanah , infeksi ke serangga inang melalui saluran pencernaan. Beberapa NPV yang telah dikembangkan diantaranya yaitu :

·      Sl-NPV (Spodoptera Litua-NPV), mengendalikan ulat Grayak pada Palawija,

·      Se-NPV (Spodoptera exigua-NPV), mengendalikan ulat tanaman bawang,

·      Ha-NPV (Helicoperve armigera-NPV), mengendalikan ulat penggerek buah palawija.

·      Ms-NPV (Mymthimna separata –NPV) untuk mengendalikan ulat grayak tanaman Padi

NPV bersifat spesifik inang. Meskipun memiliki potensi yang cukup tinggi, keberadaaannya dilapangan secara alamiah dan teknologi pemanfaatannya telah diketahui namun dalam hal ini masih belum dimanfaatkan secara luas dan maksimal.

NPV banyak menginfeksi serangga dan setiap spesies mempunyai spesifik spesies. NPV menginfeksi lebih dari 500 spesies, Lepidoptera adalah inang yang penting dari NPV. Partikel infektif dari virus atau virion ini dapat terbungkus oleh single SNPV atau multiple MNPV. Polyhedra dari NPV mengandung beberapa sampai banyak virion.

Sesudah tertelan oleh inang dan akan bereproduksi di dalam sel midgut, atau jaringan lain dan organ serangga menjadi terinfeksi terutama tubuh lemak, epidermis dan sel darah. Serangga yang terinfeksi umumnya akan mati setelah 5-12 hari sesudah infeksi tergantung pada dosis virus, temperatur dan stadia larva instar ketika terjadi infeksi. Seperti pada serangan cendawan, perilaku seperti summit diseases terjadi pada serangga yang terserang NPV. Serangga yang akan mati akan naik ke atas tanaman dimana mereka mati dan. Jutaan polyhedra yang terkandung pada cairan tubuh serangga yang mati dan pecah akan jatuh ke bawah dalam feeding zone (daun, sisa-sisa daun) yang mungkin akan termakan oleh ulat sehat yang lain.

Virus ini berbentuk batang dan terdapat dalam inclusion bodies yang disebut polihedra. Polihedra berbentuk kristal bersegi banyak dan terdapat didalam inti sel yang rentan dari serangga inang, seperti hemolimfa, badan lemak, hypodermis dan Matriks trakea. Polihedra berukuran 0,5 –15 um dan mengandung partikel virus (virion).

Virion berbentuk batang, berukuran 40 – 70 nm x 250 – 400 nm dan mengandung molekul deoxy-ribonucleid acid (DNA) (iggnoffo and Couch, 1981, Tanada dan Kaya, 1993). Morfologi polihedra dan virion dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron.

Virus ini membentuk polihedra yang tersusun dari protein polihedrin, yang akan larut pada saluran pencernaan larva bagian tengah (midgut) yang bersifat basa (pH 9.5-11) (Flipsen, 1995). Setelah polihedra larut, virion akan lepas dan menembus membran peritrofik dari saluran pencernaan larva. Selanjutnya, virion akan terus masuk ke dalam sel-sel saluran pencernaan larva, bereplikasi dan menghasilkan budded virus yang akan menyebar untuk menginfeksi sel-sel lain dalam tubuh serangga (Hawtin, et al., 1992 ; Volkman, 1997).

Sebagai agens pengendali OPT secara hayati, NPV memiliki beberapa sifat yang menguntungkan antara lain :

·      Memiliki inang spesifik dalam kelompok genus atau familia yang sama.

·      Tidak mempengaruhi parasitoid dan predator dan tidak membahayakan serangga bukan sasaran, manusia dan lingkungan.

·      Dapat mengatasi masalah kereistensian OPT terhadap insektisida kimiawi

·      Kompatibel dengan insektisida kimiawi lainnya. ( Maddox, 1975; Starnes et.al, 1993)

Disamping sifat menguntungkan , NPV juga memiliki sifat merugikan antara lain :

·      Peka terhadap sinar matahari

·      NPV memiliki daya bunuh lambat dibandingkan dengan Insektisida

·      Dipengaruhi oleh keadaan alam n(Suhu tinggi > 40 oC, bersifat asam pH 4-9 dan pengaruh bahan kimia formalin / natrium hipoklori/desinfektan).


REFERENSI

Arifin, M, Penggunaan Virus (NPV) dalam penanganan OPT dan Implementasinya di Lapangan. Makalah Balitbio, Pertemuan Koordinasi Penanganan OPT dan Perumusan Komponen PHT Spesifik Lokasi tanggal. 3 – 5 Agustus 1997.

Arifin, M, Pemanfaatan Sl-NPV sebagai Agensia Pengendalian Hayati Ulat Grayak Pda Kedelai, Dalam Makalah Pelatihan Pemanfaatan dan Pengelolaan Agens Hayati

Belitz, LA and Waller, DA. 1998. Effect of Temperature and Termite Starvation on Phagocytosis by Protozoan Symbionts of the Eastern Subterranean Termite Reticulitermes flavipes Kolla. Microb. Ecol. 36 (2): 175-80

Bignel,l DE, Eggleton P (2000) Termites in ecosystem. In: Abe T, Bignell DE, Higashi M (eds)  Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp 363–388

Breznak, J. A. 2000. Ecology of prokaryotic microbes in the guts of wood- and litter-feeding termites. In T. Abe, D. E. Bignell, and M. Higashi (eds.), Termites: Evolution, sociality, symbiosis, ecology, pp. 209–231. Kluwer Academic Publ., Dordrecht, NL.

Heriyanto dan Suharno. 2008. Studi Patogenitas Metarhizium anisopliae (Meth.) Sor Hasil Perbanyakan Medium Cair Alami Terhadap Larva Oryctes rhinoceros. J. Ilmu-ilmu Pertanian 4 (1): 47-54.

Inoue, T., Moriya S, Ohkuma M, Kudo T 2005 Molecular cloning and characterization of a cellulose gene from a symbiotic protist of the lower termite, Coptotermes formosanus. Gene 349, 67–75

Kambhampati, S. and Eggleton, P. 2000. Phylogenetics and taxonomy. In, Abe, T., Bignell, D. E., Higashi, M. (eds). Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. Dordrecht: Kluwer Academic Publishing. pp1-23

Krishna, K., & F.M. Weesner (eds.). 1969. Biology of Termites [vol. 1]. Academic Press; New York, New York; xiii+598 pp.

Nakashima, K., Watanabe H, Azuma J 2002 Cellulase genes from the parabasalian symbiont Pseudotrichonympha grassii in the hindgut of the wood-feeding termite Coptotermes formosanus. Cell. Mol. Life. Sci 59

Noirot, C. and Noirot-Timothée C. 1969. The digestive system. In: Krishna K, Weesner FM, editors. Biology of Termites, pp 49–88. Academic Press

Ohtoko, K, Ohkuma M, Moriya S, Inoue T, Usami R, Kudo T 2000 Diverse genes of cellulase homologues of glycosyl hydrolase family 45 from the symbiotic protists in the hindgut of the termite Reticulitermes speratus. Extremophiles 4, 343–349.

Prayogo, Y. Wedanimbi, T dan Marwoto. 2005. Pemanfaatan Cendawan Entomopatogen Metarhizium anisopliae untuk Mengendalikan Ulat Grayak Spodoptera litura pada kedelai. Jurnal penelitian dan pengembangan pertanian 94 (1): 19-26

Priyanti, Sri. 2009. Kajian Patogenitas Cendawan Metarhizium anisopliae Pada Media Koalin Untuk Pengendalian Hama Oryctes rhinoceros dalam Prosiding Simposium I. Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian Pusat Penelitian. Bogor 20 Januari 2009 :150

Putra, Nugroho. Susetya. 2011. Kecoa: Binatang menjijikkan yang sebenarnya bermanfaat. <http://ilmuserangga.wordpress.com/2011/06/18/kecoa-binatang-menjijikkan-yang-sebenarnya-bermanfaat/>. Diakses tanggal 24 Juni 2013.

Santoso T, 1992, Penggunaan Nuclear Polyhedrosis Virus Spodoptera Litura dan Bacillus thuringensis untuk pengendalian Hama Perusak Daun Kedelai, Seminar Hasil Penelitian Pendukung Pengendalian Hama Terpadu, Cisarua 7 – 8 September 1992.

Scharf, M.E. and Tartar, A. (2008) Termite digestomes assources for novel lignocellulases. Biofuels Bioproducts Biorefining, 2, 540–552

Sismiharjo H, 1996, Spodoptera litura Nuclear Polyhedrosis Virus (Sl-NPV) Sebagai Sarana Pengendali Hayati terhadap Ulat Grayak Pada Tanaman Kedelai, Direktorat Jenderal Tanaman Pangan dan Hortikultura, Direktorat Nbina Perlindungan Tanaman, Jakarta.

Tanaka, H., Aoyagi, H., Shina, S., Dodo, Y., Yoshimura, T., Nakamura, R. and Uchiyama, H. .2006. Influence of the diet components on the symbiotic microorganisms community in hindgut of Coptotermes formosanus Shiraki. Applied and Environmental Microbiology, 71, 907–917

Todaka, N., Moriya, S., Saita, K., Hondo, T., Kiuchi, I., Takasu,H., Ohkuma, M., Piero, C., Hayashizaki, Y. and Kudo, T.2007. Environmental cDNA analysis of the genes involvedin lignocellulose digestion in the symbiotic protist communityof Reticulitermes speratus. FEMS Microbiology Ecology, 59,592–599

Watanabe H, Nakashima K, Saito H, Slaytor M 2002 New endo-β-1,4-glucanases from the parabasalian symbionts, Pseudotrichonympha grassii and Holomastigotoides mirabile of Coptotermes termites. Cell. Mol. Life Sci 59

MIKROBA ENDOSIMBION

Pengamatan mikrobia endosimbion pada serangga salah satunya menggunakan rayap. Rayap merupakan salah satu kelompok serangga dengan jumlah keragaman yang besar. Rayap (Ordo Isoptera) terdiri atas tujuh famili, yaitu Mastotermitidae, Kalotermitidae, Termopsidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae, dan Termitidae. Sampai sekarang sudah tercatat 14 subfamili, 281 genus dan lebih dari 2600 spesies termasuk dalam kelompok ini (Kambhampati dan Eggleton, 2000).

Saluran pencernaan rayap terdiri atas usus depan, usus tengah, dan usus belakang. Saluran pencernaan ini menempati sebagian besar dari abdomen. Usus depan terdiri atas esofagus dan tembolok yang dilengkapi dengan kelenjar saliva. Esofagus dan tembolok memanjang pada bagian posterior atau bagian tengah dari thorak. Kelenjar saliva mensekresikan endoglukanase dan enzim lain ke dalam saluran pencernaan. Usus tengah merupakan bagian yang berbentuk tubular yang mensekresikan suatu membrane peritrofik di sekeliling material makanan. Usus tengah pada rayap tingkat tinggi juga diketahui mensekresikan endoglukonase. Usus belakang merupakan tempat bagi sebagian besar simbion (Noirot & Noirot-Timothee 1969; Scharf & Tartar, 2008)

Rayap bersimbiosis dengan bakteri dan protozoa pada saluran pencernaannya. Pada rayap tingkat rendah lebih banyak bersimbiosis dengan protozoa dibandingkan dengan bakteri. Sebaliknya, pada rayap tingkat tinggi lebih banyak bersimbiosis dengan bakteri dibandingkan dengan protozoa (Krishna, 1969; Bignell, 2000; Breznak, 2000).

Protozoa yang bersimbiosis dengan rayap tingkat rendah berbeda pada tiap spesies. Zootermopsis angusticollis bersimbiosis dengan Tricercomitis, Hexamastix, dan Trichomitopsis. Mastotermes darwiniensis bersimbiosis dengan Mixotricha paradoxa (Breznak, 2000). Coptotermes formosanus bersimbiosis dengan Pseudotrichonympha grasii, Spirotrichonympha leidy, Holomastigoides mirabile (Inoue et al., 2005; Nakashima et al., 2002b), dan Holomastigoides hartmanni (Tanaka et al., 2006). Coptotermes lacteus bersimbiosis dengan Holomastigoides mirabile (Watanabe et al., 2002). Reticulitermes speratus bersimbiosis dengan Teranympha mirabilis, Triconympha agilis (Ohtoko et al., 2000), Dinenympha exilis dan Pyrsonympha grandis (Todaka et al., 2007) Sedangkan, beberapa contoh bakteri simbion pemecah selulosa pada rayap adalah bakteri fakultatif Serratia marcescens, Enterobacter erogens, Enterobacter cloacae, dan Citrobacter farmeri yang menghuni usus belakang rayap spesies Coptotermes formosanus (famili Rhinotermitidae) dan berperan memecah selulosa, hemiselulosa dan menambat nitrogen.

Penelitian lain mengatakan protozoa yang menghuni usus rayap tidaklah bekerja sendirian, tetapi melakukan simbiosis mutualisme dengan sekelompok bakteri. Flagella yang dimiliki oleh protozoa tersebut ternyata adalah sederetan sel bakteri yang tertata dengan baik sehingga mirip flagella pada protozoa umumnya. Bakteri yang menyusun flagella memberikan motilitas pada protozoa untuk mendekati sumber makanan, sedangkan ia sendiri menerima nutrien dari protozoa. Contoh genus bakteri ini adalah Spirochaeta dengan Trichomonas termopsidis sebagai simbionnya.

Perilaku rayap yang sekali-kali mengadakan hubungan dalam bentuk menjilat, mencium dan menggosokkan anggota tubuhnya dengan lainnya (perilaku trofalaksis) merupakan cara rayap menyampaikan bakteri dan protozoa berflagellata bagi individu yang baru saja ganti kulit (ekdisis) untuk menginjeksi kembali invidu rayap tersebut. Di samping itu, juga merupakan cara menyalurkan makanan ke anggota koloni lainnya.

Sama seperti pada rayap tingkat tinggi, bakteri yang terdapat dalam usus belakang rayap tingkat rendah juga mempunyai peranan dalam proses pencernaan makanan, meskipun bakteri ini tidak berperan utama dalam proses dekomposisisi selulosa. Protozoa yang terdapat pada usus belakang rayap tingkat rendah merupakan protoza flagellata. Lebih dari 400 spesies protozoa flagellata telah diidentifikasi dalam usus belakang rayap tingkat rendah. Biomassa mikroba ini meliputi sekitar sepertujuh sampai dengan sepertiga berat rayap. Protozoa ini mempunyai peranan penting dalam metabolisme selulosa dan berfungsi menguraikan selulosa dalam proses percernaan makanannnya menghasilkan asetat sebagai sumber energi bagi rayap.

Hasil penelitian Belitz and Waller (1998) menunjukkan bahwa defaunasi protozoa dalam usus belakang rayap dengan menggunakan oksigen murni menyebabkan kematian rayap sekitar dua sampai tiga minggu walaupun diberi kertas saring yang mengandung selulosa. Namun, rayap ini akan hidup lebih lama dengan makanan yang sama dengan adanya kehadiran protozoa dalam usus belakangnya. Hal ini menunjukkan bahwa kehidupan rayap sangat tergantung pada mikroba simbiosisnya. Hal ini juga menunjukkan bahwa proses penguraian selulosa dalam usus belakang rayap berlangsung dalam keadaan anaerobik. Beberapa bakteri yang menghuni usus rayap juga diketahui dapat menghasilkan faktor tumbuh berupa vitamin B yang dapat digunakan oleh rayap, seperti spesies Enterobacter agglomerans, mampu melakukan fiksasi nitrogen (Atlas % Bartha 1998). Beberapa metanogen juga ditemukan sebagai endosimbion pada beberapa protozoa pada serangga.

Serangga uji yang kedua, yaitu kecoa (Blattodea). Jumlah spesies kecoa cukup beragam. Hingga kini tercatat lebih dari 4.500 spesies kecoa telah diidentifikasi. Kecoa yang digolongkan ke dalam ordo Blattodea ini dapat dibagi menjadi lima famili, yaitu Cryptocercidae, Blattidae, Blatellidae, Blaberidae, dan Polyphagidae. Kecoa adalah serangga yang bermetamorfosis secara sederhana, yaitu akan melewati tahap hidup telur, nimfa (kecoa muda yang mirip dengan induknya, kecuali sayapnya belum berkembang), kemudian menjadi kecoa dewasa. Kecoa betina membawa sekumpulan telur di dalam sebuah kantung telur (ootheca) yang digendongnya di ujung abdomennya. Kemampuan reproduksi kecoa cukup tinggi. Spesies Periplaneta americana misalnya, dapat bertelur sebanyak kurang lebih 700 butir per tahun (Putra, 2011).

Seperti lazimnya organisme pemakan bahan organik, kecoa membutuhkan organisme simbion berupa bakteroid yang hidup nyaman di mycetocytes di dalam jaringan lemak tubuh, dan mereka terikat saling menguntungkan (simbiosis mutualistik). Bakteroid ini memperoleh perlindungan di dalam tubuh kecoa, sedangkan bakteroid menyediakan vitamin yang dibutuhkan oleh kecoa. Contoh endosimbion kecoa adalah Blattabacterium yang menghuni badan lemak kecoa genus Cryptocercus (Putra, 2011).


REFERENSI

Arifin, M, Penggunaan Virus (NPV) dalam penanganan OPT dan Implementasinya di Lapangan. Makalah Balitbio, Pertemuan Koordinasi Penanganan OPT dan Perumusan Komponen PHT Spesifik Lokasi tanggal. 3 – 5 Agustus 1997.

Arifin, M, Pemanfaatan Sl-NPV sebagai Agensia Pengendalian Hayati Ulat Grayak Pda Kedelai, Dalam Makalah Pelatihan Pemanfaatan dan Pengelolaan Agens Hayati

Belitz, LA and Waller, DA. 1998. Effect of Temperature and Termite Starvation on Phagocytosis by Protozoan Symbionts of the Eastern Subterranean Termite Reticulitermes flavipes Kolla. Microb. Ecol. 36 (2): 175-80

Bignel,l DE, Eggleton P (2000) Termites in ecosystem. In: Abe T, Bignell DE, Higashi M (eds)  Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp 363–388

Breznak, J. A. 2000. Ecology of prokaryotic microbes in the guts of wood- and litter-feeding termites. In T. Abe, D. E. Bignell, and M. Higashi (eds.), Termites: Evolution, sociality, symbiosis, ecology, pp. 209–231. Kluwer Academic Publ., Dordrecht, NL.

Heriyanto dan Suharno. 2008. Studi Patogenitas Metarhizium anisopliae (Meth.) Sor Hasil Perbanyakan Medium Cair Alami Terhadap Larva Oryctes rhinoceros. J. Ilmu-ilmu Pertanian 4 (1): 47-54.

Inoue, T., Moriya S, Ohkuma M, Kudo T 2005 Molecular cloning and characterization of a cellulose gene from a symbiotic protist of the lower termite, Coptotermes formosanus. Gene 349, 67–75

Kambhampati, S. and Eggleton, P. 2000. Phylogenetics and taxonomy. In, Abe, T., Bignell, D. E., Higashi, M. (eds). Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. Dordrecht: Kluwer Academic Publishing. pp1-23

Krishna, K., & F.M. Weesner (eds.). 1969. Biology of Termites [vol. 1]. Academic Press; New York, New York; xiii+598 pp.

Nakashima, K., Watanabe H, Azuma J 2002 Cellulase genes from the parabasalian symbiont Pseudotrichonympha grassii in the hindgut of the wood-feeding termite Coptotermes formosanus. Cell. Mol. Life. Sci 59

Noirot, C. and Noirot-Timothée C. 1969. The digestive system. In: Krishna K, Weesner FM, editors. Biology of Termites, pp 49–88. Academic Press

Ohtoko, K, Ohkuma M, Moriya S, Inoue T, Usami R, Kudo T 2000 Diverse genes of cellulase homologues of glycosyl hydrolase family 45 from the symbiotic protists in the hindgut of the termite Reticulitermes speratus. Extremophiles 4, 343–349.

Prayogo, Y. Wedanimbi, T dan Marwoto. 2005. Pemanfaatan Cendawan Entomopatogen Metarhizium anisopliae untuk Mengendalikan Ulat Grayak Spodoptera litura pada kedelai. Jurnal penelitian dan pengembangan pertanian 94 (1): 19-26

Priyanti, Sri. 2009. Kajian Patogenitas Cendawan Metarhizium anisopliae Pada Media Koalin Untuk Pengendalian Hama Oryctes rhinoceros dalam Prosiding Simposium I. Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian Pusat Penelitian. Bogor 20 Januari 2009 :150

Putra, Nugroho. Susetya. 2011. Kecoa: Binatang menjijikkan yang sebenarnya bermanfaat. <http://ilmuserangga.wordpress.com/2011/06/18/kecoa-binatang-menjijikkan-yang-sebenarnya-bermanfaat/>. Diakses tanggal 24 Juni 2013.

Santoso T, 1992, Penggunaan Nuclear Polyhedrosis Virus Spodoptera Litura dan Bacillus thuringensis untuk pengendalian Hama Perusak Daun Kedelai, Seminar Hasil Penelitian Pendukung Pengendalian Hama Terpadu, Cisarua 7 – 8 September 1992.

Scharf, M.E. and Tartar, A. (2008) Termite digestomes assources for novel lignocellulases. Biofuels Bioproducts Biorefining, 2, 540–552

Sismiharjo H, 1996, Spodoptera litura Nuclear Polyhedrosis Virus (Sl-NPV) Sebagai Sarana Pengendali Hayati terhadap Ulat Grayak Pada Tanaman Kedelai, Direktorat Jenderal Tanaman Pangan dan Hortikultura, Direktorat Nbina Perlindungan Tanaman, Jakarta.

Tanaka, H., Aoyagi, H., Shina, S., Dodo, Y., Yoshimura, T., Nakamura, R. and Uchiyama, H. .2006. Influence of the diet components on the symbiotic microorganisms community in hindgut of Coptotermes formosanus Shiraki. Applied and Environmental Microbiology, 71, 907–917

Todaka, N., Moriya, S., Saita, K., Hondo, T., Kiuchi, I., Takasu,H., Ohkuma, M., Piero, C., Hayashizaki, Y. and Kudo, T.2007. Environmental cDNA analysis of the genes involvedin lignocellulose digestion in the symbiotic protist communityof Reticulitermes speratus. FEMS Microbiology Ecology, 59,592–599

Watanabe H, Nakashima K, Saito H, Slaytor M 2002 New endo-β-1,4-glucanases from the parabasalian symbionts, Pseudotrichonympha grassii and Holomastigotoides mirabile of Coptotermes termites. Cell. Mol. Life Sci 59